In de keuken van de evolutiebioloog

Beter, mooier, sterker

Darwin ging uit van het bekende feit dat de meeste soorten planten en dieren veel meer nakomelingen produceren dan er uiteindelijk volwassen worden. Hij besefte dat de sterfte van nakomelingen niet volkomen willekeurig was. De best aangepaste individuen winnen vaker de concurrentie met soortgenoten om voedsel of andere levensbronnen, terwijl minder goed aangepaste nakomelingen eerder ten prooi vallen aan roofdieren, parasieten en infectieziekten.

De selectieve overleving van organismen noemde Darwin natuurlijke selectie, naar ana-logie van de selectie die door veredelaars wordt toegepast. Het resultaat is dat de individuen van elke volgende generatie gemiddeld meer zijn aangepast aan de omstandigheden die de selectiedruk vormen. De mate van aangepastheid wordt in de Engelse literatuur aangeduid als 'fitness', een woord dat we bij gebrek aan een goede vertaling ook zullen gebruiken.

Darwin herkende nog een tweede selectieproces: seksuele selectie. Dieren kiezen partners en aantrekkelijke partners hebben meer kans om nakomelingen te krijgen. Bovendien winnen de sterksten de con-currentie om partners. Dat verklaart de ontwikkeling van bijvoorbeeld opvallende versieringen, kleuren en patronen (paradijsvogels) en van wapens, zoals geweien.

Erfelijke variatie

Natuurlijke en seksuele selectie kunnen alleen maar werken als er erfelijke verschillen bestaan tussen individuen. Darwin had opgemerkt dat er in de natuur grote variatie is tussen individuen. Dat die een erfelijke basis had leidde hij af uit het grote aantal variëteiten dat door teelt- keus was verkregen bij gedomesticeerde dieren en planten. Darwin kon in zijn tijd alleen maar aannemelijk maken dat evolutie op deze wijze werkt.

Later ontdekte Mendel de erfelijkheidswetten en pas in de tweede helft van de twintigste eeuw was het gereedschap beschikbaar om alle aspecten van Darwins theorie aan gedegen onderzoek te onderwerpen. De ontwikkeling van electroforese maakte het mogelijk om erfelijke variatie zichtbaar te maken als variatie in de chemische bouw van enzymen. De ontdekking van DNA als drager van de erfelijke eigenschappen en de ontcijfering van de genetische code hebben ervoor gezorgd dat we sinds kort erfelijke variatie direct kunnen 'lezen' op het gen-niveau.

Veel eigenschappen, zoals lichaamsgrootte en ontwikkelingsduur, worden niet door een enkel gen bepaald, maar zijn het resultaat van het samenspel tussen een groot aantal genen; we noemen dat kwantitatieve eigenschappen. De analyse van erfelijke veranderingen in zulke eigenschappen is het domein van de kwantitatieve genetica, een vak dat pas in de tweede helft van de twintigste eeuw tot ontwikkeling kwam en profiteerde van de komst van snelle computers. Kort geleden is het mogelijk geworden om te achterhalen waar op de chromosomen de genen voor kwantitatieve eigenschappen liggen.

Hoe een gen tot expressie komt, hangt af van de omgeving, met andere woorden: de erfelijke opmaak (het genotype) bepaalt maar tot op zekere hoogte de uiterlijke vorm (het fenotype). Dit geldt vooral voor kwantitatieve eigenschappen. Organismen hebben een zekere 'fenotypische plasticiteit', hetgeen betekent dat verschillende genotypen toch fenotypisch identiek kunnen zijn. Dit verschijnsel kan de effectiviteit van natuurlijke selectie verminderen.

Omgekeerd kan eenzelfde genotype een zeer verschillend voorkomen hebben in verschillende milieus. Als zo'n organisme in een ander milieu terechtkomt kan een fenotypische aanpassing voor overleving en de mogelijkheid tot voortplanting zorgen. In dat geval spreken we van adaptieve fenotypische plasticiteit (hoofdstuk 5, Is er leven zonder zuurstof?). Die fenotypische plasticiteit staat in wisselwerking met natuurlijke selectie (hoofdstuk 4, Vlindervleugels als blikvangers).

De Selectie

Het milieu waarin een organisme leeft, bepaalt de druk die de natuurlijke selectie uitoefent, zoals de mens de richting van selectie bepaalt bij het veredelen van huisdieren en cultuurgewassen. 'Milieu' moet dan in de ruimste zin worden opgevat: niet alleen het abiotische (levenloze) milieu, maar ook het biotische in de vorm van voedsel, vijanden en concurrenten.

Organismen zijn uitstekend aangepast aan de abiotische eigenschappen van hun omgeving. Denk maar aan de gestroomlijnde vorm van vissen en zeezoogdieren. Lastiger is het voor organismen om zich aan te passen aan het biotisch milieu. In 'Through the Looking Glass' beschrijft Caroll hoe Alice in het land achter de spiegel samen met de rode koningin uit het schaakspel moet rennen zo hard ze kan om op haar plaats te blijven (figuur 1-1).

Dit beeld (de zogenaamde 'Red Queen' hypothese) gebruiken biologen om aan te geven dat organismen zich steeds moeten aanpassen aan andere, zelf ook veranderende soorten om te kunnen voortbestaan. Ze zijn in een continue wapenwedloop gewikkeld. Roofvijanden moeten zich aanpassen aan hun prooien, prooidieren aan roofvijanden (hoofdstuk 7, De wapenwedloop van sluipwespen en hun gastheren). De ontwikkeling van resistentie (ongevoeligheid) voor parasieten en pathogenen kan resulteren in de evolutie van grotere virulentie bij de parasieten en pathogenen. En dat kan dan opnieuw leiden tot resistentie bij de gastheren.

De interacties met soortgenoten, concurrenten, roofvijanden, parasieten en ziekteverwekkers vormen een belangrijke motor achter evolutionaire veranderingen. Het onderzoek naar dit soort aanpassingen is het domein van de evolutionaire ecologie. Gedragsonderzoekers proberen bijvoorbeeld te begrijpen waarom gevechten op leven en dood minder vaak voorkomen dan geritualiseerd dreiggedrag om een conflict te beslechten (hoofdstuk 6, Vogelzang: een oorstrelende strijd).

Niet alle sterfte is selectief; een vloedgolf, een vulkaanuitbarsting of de inslag van een meteoriet doodt zonder aanzien van genotype. Het uitsterven van de dinosauriërs is hoogstwaarschijnlijk het gevolg van een catastrofe.Toeval speelt dus een belangrijke rol in de evolutie. Als we de klok konden terugdraaien naar de tijd waarin het leven op aarde begon en de evolutie opnieuw zouden laten verlopen, dan zouden waar-schijnlijk niet dezelfde soorten ontstaan. Door toevalsprocessen zou de evolutie een andere weg kunnen volgen.

Aangrijpingspunten

Voor Darwin draaide het bij natuurlijke selectie vooral om individuen. Dat lijkt voor de hand liggend, want zij voeren immers de strijd om het bestaan. Toch is niet alles op die manier te begrijpen. Een complicatie is dat de genen binnen een individu met altijd samenwerken (hoofdstuk 2, Seksuele discriminatie door genen (m/v)) en niet altijd in gelijke mate in de eicellen en zaadcellen terechtkomen. Bovendien worden de genen van een individu bij geslachtelijke voortplanting vermengd met die van de partner, zodat specifieke combinaties van genen verloren gaan. Daarom is het vaak zinvol om naar selectie van genen te kijken.

Ook de cel kan eenheid van selectie zijn. Een plantencel met een gunstige mutatie, bijvoorbeeld voor bloemkleur, groeisnelheid of resisten- tie tegen insectenvraat, kan zich vermeerderen ten koste van de andere cellen en doorgegeven worden aan de volgende generatie via zaden. Sij planten kan namelijk iedere cel de ouder worden van geslachtscellen en zijn eigenschappen aan nakomelingen doorgeven, terwijl bij dieren al vroeg in de embryonale ontwikkeling vastligt welke cellen de geslachtscellen worden.

Selectie kan ook op nog hogere niveaus aangrijpen. Als organismen in groepen van verwanten leven, kunnen ze elkaar helpen in de strijd tegen andere families. In zo'n geval spreekt men van verwantschapsselectie. Als we spreken over het uitsterven van soorten, dan hebben we het over selectie op het niveau van de soort (hoofdstuk 15, Waarom vogels de dinosauriërs overleefden).

Beperkingen overwonnen

Natuurlijke selectie moet voortbouwen op wat al bestaat en dat beperkt de mogelijkheden tot aanpassingen. Als botten waren opgebouwd uit glasvezels in plaats van calciumfosfaat, zouden we efficiënter en sneller kunnen bewegen - maar glasvezelbotten zijn nu eenmaal niet geëvolueerd. Ook de ontwikkeling van bevruchte eicel tot volwassen individu legt beperkingen op, want tijdens de ontwikkeling moet het organisme steeds kunnen functioneren (hoofdstuk 3, Alle begin is eender).

Figuur 1-1. De rode koningin uit het schaakspel in het land achter de spiegel.

Zulke evolutionaire beperkingen worden soms overwonnen. Duplicatie van organen kan leiden tot de vorming van een nieuwe structuur met een nieuwe functie zonder dat de oude functie verloren hoeft te gaan. Doordat vissen bijvoorbeeld meer dan één paar kieuwbogen hebben, konden cichlide vissen een paar kieuwbogen omvormen tot extra kaken, de zogenaamde keelkaken.

Een andere manier om aan evolutionaire beperkingen te ontkomen, is via ontkoppeling van functies. Hagedissen kunnen niet ademhalen terwijl ze lopen, maar vogels en zoogdieren wel: zij hebben deze functies ontkoppeld doordat de spieren die bij de voortbeweging gebruikt worden niet meer aan de ribben aanhechten. Ontkoppelingen en duplicaties maken grote evolutionaire veranderingen mogelijk (hoofdstuk 11, Snelle soortsvorming bij cichlide vissen).

Hulpbronnen zijn altijd beperkend. Energie die gestoken wordt in de eigen groei kan niet tegelijkertijd worden gebruikt voor voortplanting. Reproductie gaat ten koste van de eigen levensduur (hoofdstuk 9, Bloeien met beleid). Het onderhouden van een goed werkend immuunsysteem bij dieren of de chemische afweer tegen vraat bij planten gaat ten koste van groei en reproductie (hoofdstuk 8, Planten als gifmengers). Afhankelijk van het risico op infectie of vraat zal natuurlijke selectie organismen bevoordelen die meer of minder in afweer investeren.

Als er geen beperkingen waren in groeisnelheid en beschikbare energie, zou het zogenaamde Darwiniaanse monster kunnen ontstaan. Een Darwiniaans monster heeft een oneindig grote vruchtbaarheid, heeft geen tijd nodig om volwassen te worden en leeft eeuwig. Als het zou bestaan, zou het de enige soort op aarde zijn!

Onderzoek

Veel evolutionair onderzoek is onderzoek naar aanpassingen. Soms is dat vergelijkend onderzoek zoals Darwin dat ook al deed. In zulk onderzoek vergelijk je verwante soorten om er achter te komen of een eigenschap een adaptatie is aan de huidige levensstijl (hoofdstuk 10, Cichliden, Darwinvinken te water) of een erfenis uit het verleden. Onderzoekers die niet alleen willen weten of een organisme is aangepast maar ook hoe goed het is aangepast, ontwikkelen optimalisatie-modellen. Op basis van de eisen die de omgeving stelt, rekenen ze uit welke eigenschappen het best aangepaste individu zou moeten hebben.

Vervolgens meten ze aan bestaande organismen of ze die eigenschappen inderdaad hebben (hoofdstuk 9, Bloeien met beleid). Een andere aanpak is om met selectie-experimenten in het laboratorium de evolutie na te bootsen. Als de selectiedruk die je in het laboratorium uitoefent na een aantal generaties resulteert in de aanpassingen die je verwachtte, heb je aangetoond dat ook in de natuur een derge- lijke selectiedruk tot zulke aanpassingen zou leiden (hoofdstuk 7, De wapenwedloop van sluipwespen en hun gastheren).

Soms kan natuurlijke selectie in de natuur op experimentele wijze worden aangetoond, bijvoorbeeld door een populatie over te brengen naar een nieuw milieu. Af en toe kan een onderzoeker gebruikmaken van snelle veranderingen in het milieu. Als goed gedocumenteerd is wat de eigenschappen van de organismen waren vóór de verandering, dan kan je bestuderen hoe de veranderde selectiedruk resulteert in nieuwe aanpassingen.

Soortsvorming

Dat evolutie door natuurlijke selectie kan leiden tot aanpassing, zoals Darwin postuleerde, staat inmiddels wel vast (hoofdstuk 12, Knipogen naar Darwin). Een belangrijke vraag is of natuurlijke selectie ook kan leiden tot de vorming van nieuwe soorten. De tijdschaal waarop nieuwe soorten zich ontwikkelen uit een gemeenschappelijke voorouder leent zich niet erg voor experimenteel onderzoek. Soortsvorming wordt daarom op twee manieren onderzocht.

De eerste methode concentreert zich op de eerste stap: het ontstaan van een barrière die het uitwisselen van genen tussen populaties voorkomt. Het is natuurlijk het makkelijkst om door middel van geografische isolatie zo'n genetische barrière te krijgen. Als na beëindiging van de geografische isolatie blijkt dat er tijdens de isolatie voldoende erfelijke verschillen zijn ontstaan, dan is uitwisseling van genen niet meer mogelijk en zijn er twee soorten uit de oudersoort ontstaan. Maar de interesse van veel onderzoekers gaat vooral uit naar de zogenaamde sympatrische soortsvorming, dat wil zeggen de isolatie tussen populaties die op dezelfde plaats voorkomen (hoofdstuk 11, Snelle soortsvorming bij cichlide vissen).

De volgende vraag is dan: kunnen we aannemelijk maken dat er ecologische verschillen zijn ontstaan, bijvoorbeeld verschillen in menu, gedrag, plaatsvoorkeur, kwetsbaarheid? Als dat namelijk niet zo is, zullen de beide jonge soorten met elkaar concurreren en zal één van hen uitsterven.

Figuur 1-2a. De genetische afstand in bloedgroep eiwitten van verschillende menselijke populaties.

De tweede methode is de reconstructie van het verleden: op basis van de biogeografìsche geschiedenis of op basis van stamboomreconstructie uitspraken doen over soortvorming. DNA-analyse helpt om vast te stellen welke soorten meer verwant zijn aan elkaar dan aan andere. Willekeurige mutaties die selectief neutraal zijn zullen zich in een vast tempo ophopen, omdat de kans op zulke mutaties op lange termijn ongeveer even groot is. Dat betekent dat we de veranderingen in DNA-volgorde kunnen gebruiken als een klok; hoe meer verschillen er zijn, hoe langer het geleden is dat de soorten uit elkaar gingen. Aan dit onderzoek zitten wel wat haken en ogen (hoofdstuk 13, Een levensboom).

 

Figuur 1-2b. Dezelfde stamboom als bij figuur 1-2a over de wereldkaart gelegd laat zien hoe de stamboom correspondeert met de waarschijnlijke verspreiding van de mens uit Afrika.

Door de stambomen die met dit soort onderzoek worden verkregen te vergelijken met biogeografìsche en geologische gegevens (hoofdstuk 14, Evolutie met een slakkengang) kun je met vrij grote zekerheid vaststellen hoe bepaalde processen zijn verlopen. Zo is er op basis van DNA-verschillen tussen volken veel bekend geworden over de verspreiding van de mens vanuit Afrika over de wereld (figuur 1-2b). Een tweede methode om meer zekerheid te krijgen over de juistheid van de stamboom is om na te gaan welke evolutionaire stappen mogelijk en succesvol zijn (hoofdstuk 15, Waarom vogels de dinosauriërs overleefden).

Evolutie betrapt

Dit boek laat een aantal onderzoekers die verschillende aspecten van de evolutie belichten aan het woord over hun werk; zo biedt het een kijkje in de keuken van het evolutiebiologisch onderzoek. Zulk onderzoek is als het speuren van een detective. Deels is het de reconstructie van wat er in het verleden heeft plaatsgevonden. Deels is het de demonstratie van hoe het evolutieproces vandaag de dag werkt.

De onderzoekers vertellen eerst iets over de hoofdrolspelers in de evolutie: genen en individuen. Ze laten daarna zien hoe soorten zich aanpassen aan hun levenloze omgeving, hun soortgenoten en andere soorten. Vervolgens komt de soortsvorming aan bod en tenslotte evolutionaire verwantschappen. Ook een andere volgorde van lezen is overigens mogelijk; elk hoofdstuk is een afzonderlijk geheel.

Darwin was zijn tijd ver vooruit. Hij inspireerde biologen de afgelopen honderdvijftig jaar en onderzoekers hebben volop plannen voor de volgende eeuw (hoofdstuk 16, Evolutie betrapt). Dit boek wil het enthousiasme van onderzoekers duidelijk maken.